Anales de la RANM

48 A N A L E S R A N M R E V I S T A F U N D A D A E N 1 8 7 9 S U P L E M E N T O DESINCRONIZACIÓN ENTRE LOS RITMOS DEL HABLA Y LAS OSCILACIONES NEURONALES Nicola Molinaro An RANM · Año 2018 · 135(02) · Supl.01 · páginas 47 XV Curso de fundamentos moleculares de la Medicina a 51 guaje (prosodia, sílabas y fonemas); (2) una pobre me- moria verbal a corto plazo, esto es, una habilidad débil para mantener momentáneamente activa las representa- ciones fonológicas; (3) la recuperación léxica lenta, esto es, un retardo en la habilidad de recuperar las formas de las palabras de la memoria a largo plazo (Wagner & Tor- gesen, 1987; Ramus, 2004; Vellutino et al., 2004). Actualmente, el interés de los investigadores se centra en identificar el origen del déficit fonológico presente en los lectores disléxicos. Durante el discurso, las modulaciones temporales del habla fluctúan a distintos ritmos (Figura 1) (Arvaniti, 2009; Ghitza & Greenberg, 2009). Los ritmos más len- tos, corresponden a la información prosódica que cam- bia cada 0.5 − 2 segundos. Las palabras y las sílabas apa- recen en el flujo del habla a tasas relativamente constan- tes, cada 4 − 7 veces por segundo. Por último, los fone- mas se producen a un ritmo de entre 25 y 40 veces por segundo. La regularidad temporal de las sucesivas uni- dades fonológicas modula de forma casi rítmica la en- volvente del habla. El ritmo característico de cada uni- dad lingüística varía para cada idioma, pero siempre dentro de los límites indicados anteriormente. El ritmo de un idioma, además de captar y mantener la atención del oyente, proporciona pistas para la seg- mentación y comprensión del mensaje a transmitir. La segmentación del habla es el proceso de identificar los límites entre palabras, sílabas o fonemas en el habla. Estudio previos en adultos han demostrado que la seg- mentación del habla se realiza a través de la sincro- nización entre las oscilaciones neuronales en regio- nes auditivas y los distintos ritmos del habla (Figura 1) (Poeppel, 2003; Hickok & Poeppel, 2007; Ghitza & Greenberg, 2009; Giraud & Poeppel, 2012; Bourguig- non et al., 2013; Gross et al., 2013; Molinaro & Liza- razu, 2018). Las oscilaciones neuronales en la banda frecuencial delta (0.5 – 2 Hz) se sincronizan con la in- formación sobre la estructura de frases y la prosodia. Las oscilaciones neuronales en la banda de frecuencia theta (4 – 7 Hz) se sincronizan con las modulaciones temporales asociadas a las palabras y sílabas. Final- mente, las oscilaciones neuronales en la banda de fre- cuencia gamma (25 – 40 Hz) se sincronizan con las modulaciones rápidas del habla asociadas a la infor- mación de los fonemas. Es importante destacar que las regiones auditivas del hemisferios izquierdo y derecho desempeñan diferentes roles en la segmentación del habla: mientras que las regiones auditivas del hemis- ferio derecho están especializadas en el procesamiento de modulaciones delta y theta, las regiones auditivas del hemisferio izquierdo están asociadas con el proce- samiento de fluctuaciones gamma (Poeppel, 2003). El procesamiento en paralelo del habla a diferentes esca- las temporales permite que las representaciones sen- soriales de los sonidos sean estables a pesar de la pre- sencia de ruido (Greenberg & Arai, 2001; Saberi & Pe- rrot, 1999) y aumenta la capacidad de segmentación de las respuestas neuronales (Panzeri et al., 2010). Numerosos estudios sugieren que los trastornos fonoló- gicos en la dislexia son el resultado de dificultades en el procesamiento perceptivo de los sonidos (Tallal, 1980; De Martino et al., 2001; Amitay, Ahissar & Nelken, 2002; Goswami et al., 2002; Rey et al., 2002). En gene- ral, es razonable suponer que una mala percepción au- ditiva puede afectar a la segmentación del habla y con- ducir a representaciones fonológicas menos precisas en la dislexia (Goswami, 2011; Giraud & Poeppel, 2012). Estudios recientes indican que la desincronización entre los ritmos del habla y las oscilaciones neuronales pue- de estar relacionada con las dificultades en la segmen- tación del habla y los problemas fonológicos presentes en la dislexia (Abrams et al., 2009; Goswami, 2011; Gi- raud & Poeppel, 2012). La Tabla 1 resume los estudios de neuroimagen existentes, indicando de la manera más precisa posible los resultados en función de la técnica de neuroimagen, el tipo de estímulo, el tipo de medición y el método de análisis. Por un lado, Goswami (2011) ha planteado la hipóte- sis de que los lectores disléxicos muestran una desin- cronización neuronal en las bandas frecuenciales delta y theta, lo que conduce a déficits en la codificación de la información a nivel de la prosodia, las palabras y las sílabas. Power y sus colaboradores (2013, 2016) mostra- ron que el cerebro disléxico muestra una sincronización más débil en la banda delta durante el procesamiento del habla en las regiones auditivas del hemisferio dere- cho. Esta falta de sincronización en la banda delta tam- bién se ha observado durante el procesamiento de seña- les auditivas no lingüísticas en participantes con dislexia SINCRONIZACIÓN ENTRE LOS RITMOS DEL HABLA Y RITMOS CEREBRALES Figura 1. Las oscilaciones neuronales se sincronizan con los distintos ritmos del habla. Aquí mostramos la relación entre las distintos ritmos del habla (fonemas, sílabas, palabras y frase) y las oscilaciones cerebrales (gamma, theta y delta) durante el procesamiento de una frase (por ejem- plo, “Todas las tardes mamá me lleva al parque”). (A) La forma de onda original de la señal de voz se muestra en la parte superior. La frase tiene una duración de 2 segundos. (B) A continuación, la envolvente (en ama- rillo) y el espectrograma de la señal de voz. (C) Identificamos los límites de cada fonema en la señal de voz. (D) Las oscilaciones neuronales en la banda gamma (25 – 40 Hz) cambian según la información de los fonemas. Identificamos los límites de cada sílaba (E) y palabra (G) en la señal de voz. Las oscilaciones neuronales en la banda theta (4 – 7 Hz) cambian según la información de las sílabas (F) y las palabras (H). (I) Estructura a nivel de frase. (J) Las oscilaciones neuronales en la banda delta (0.5 – 2 Hz) cambian según la información prosódica. SINCRONIZACIÓN ENTRE LOS RITMOS DEL HABLA Y RITMOS CEREBRALES EN LA DISLEXIA